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0 2024-11-17
嗳气 在瘤胃微生物的发酵过程中,不断地产生大量的气体。牛一昼夜能产生600~1300升气体,其中,二氧化碳占50%~75%,甲烷占20%~45%。此外,还有极少量的氢、氮和硫化氢等气体。这些气体有1/4被吸收到血液后经肺排除,微生物仅能够利用小部分,其余靠嗳气排出。 嗳气是一种反射动作,由增多的瘤胃气体刺激瘤胃的感受器所引起。嗳气时瘤胃后背囊会先开始收缩,由后向前推进,压迫气体移向瘤胃前庭,贲门随之舒展,气体被驱入食管。一部分经过张开的声门进入呼吸系统,另一部分经口腔逸出。反刍动物瘤胃微生物发酵产生甲烷的过程,实际上是营养物质的浪费过程,会造成能量损失。 同时,人们发现甲烷在地球变暖和臭氧层破坏方面,比二氧化碳更严重,因为甲烷在吸收红外线能量方面比二氧化碳更有效。而畜牧业产生的甲烷绝大部分来源于反刍动物。减少甲烷排放,既能环保,又能增效。
减少纤毛虫数量 研究表明,产甲烷菌大量吸附于纤毛虫上,它们之间是一种兼性关系。纤毛虫对产甲烷菌的产生有促进作用。当细菌的氢供应不足时,产甲烷菌就将自己吸附于几种纤毛虫上,以保证有足够的氢生成甲烷。 给反刍动物日粮中补充适量硫酸锌(ZnSO4)的试验证明,可以减少瘤胃纤毛虫的数量,减少甲烷产量。
瘤胃原虫 在瘤胃微生物中,至少还有30多种原虫,主要分为纤毛虫和鞭毛虫两个大类。鞭毛虫一般在幼年反刍动物纤毛虫区系建立前或由于某种原因纤毛虫区系消失时存在。随着幼龄动物年龄增大,随着幼龄动物年龄增大,鞭毛虫数量减少。瘤胃原虫都是专性厌氧微生物,虫体较大。一般纤毛虫虫体的大小为40~200um(微米),每毫升瘤胃液中平均含有原虫20万~200万个,有时可高达500万个。
纤毛虫对碳水化合物的营养代谢 (1)可溶性糖:全毛虫迅速同化可溶性糖(如葡萄糖、麦芽糖、蔗糖及可溶性淀粉)以满足它们对糖的需要。被摄取的糖82%能以淀粉状态贮存,反刍动物采食后2~4小时全毛虫的淀粉贮藏达到最高值。由于糖呈淀粉状态贮藏,可以减少饲喂后的爆发性发酵。 全毛虫中的均毛虫和密毛虫都含有α-淀粉酶和蔗糖酶、果胶脂酶,聚半乳糖醛酸酶。可溶性糖类被发酵后产生乙酸、丁酸、乳酸、CO2、H2,还能合成支链淀粉,贮藏于纤毛虫体内,成为提供能量的贮库。 贫毛虫对可溶性糖的利用能力有限。 (2)淀粉:淀粉是瘤胃纤毛虫营养的主要来源,对贫毛虫尤为重要。除极少数几种内毛虫外,所有贫毛虫都能摄食和发酵淀粉,发酵产物为VFA、乳酸、CO2、HO2。 均毛虫的淀粉发酵主要终产物是乳酸,而贫毛虫则不是乳酸。贫毛虫的这种特性,对于防止宿主不需要的酸性,有很大价值
瘤胃微生物的微生态系统 在一定的日粮条件和较为稳定的瘤胃环境条件下,瘤胃微生物区系维持相对的稳定性,即微生物与寄微生物与微生物之间达到动态的平衡,构成瘤胃微生物的生态系统。 在这个系统中,各类微生物彼此混杂居住,整体形成复杂的关系,可概括为两个方面,即协同和竞争。 细胞壁成分降解过程中微生物之间的相互作用最复杂、也最具代表性的协同作用。细胞壁由纤维素、半纤维素、木质素、果胶和含氧物质组成,它们按一定的物理层次排列,降解过程需要由能产生相应酶的微生物共同完成。所以随着日粮性质和成分的变化,瘤胃内各种微生物的数量和比例也相应发生改变。 瘤胃微生物之间也存在相互竞争的关系,比较典型的例子是当饲喂了大量含淀粉的精料时,牛链球菌对迅速繁殖并产生大量乳酸,使瘤胃pH值显著降低,抑制了纤维素分解菌和其他微生物的生长。 由于瘤胃微生物的这种生态作用,使外来微生物包括一些病原菌,在正常情况下不易在瘤胃内大量繁殖。例如大肠杆菌和沙门氏菌在瘤胃内数量很少,可能是VFA抑制了它们的生长。
细菌之间的相互作用 各种瘤胃细菌的密度和相对比例,随日粮的品质和组成而变异。 从细菌的营养角度来看,基本上可区分为两大类:?发酵饲料的主要营养成分;?发酵前者的代谢产物。 作为纤维素分解菌的厌氧性产琥珀酸拟杆菌,将纤维素发酵产生琥珀酸,乙酸和甲酸。 而新月状菌,如分解乳酸新月形单胞菌靠糖的分解产物和琥珀酸供给营养,琥珀酸是产生丙酸的代谢中间产物。在这两种菌联合培养下,产生丙酸、乙酸和CO2。 新月状单胞菌还供给厌氧性拟杆酸的所需要的CO2。换句话说,第二类细菌移除第一类细菌的代谢产物,并将必须因子循环回归给第一类细菌。 上述变化中主要反应是菌种之间氢转递。瘤胃内氢转递时,产甲烷杆菌如瘤胃甲烷杆菌和甲酸甲烷杆菌非常重要,因其用到氢,使氢的浓度降低。 以产氢的瘤胃球菌,如黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌,与利用氢的产甲烷杆菌一起培养,可刺激氢的产生增加4倍以上。
纤毛虫与细菌的相互作用 当瘤胃微生物种群中没有纤毛虫,只有细菌时,则细菌数量明显增加。有纤毛虫绵羊的细菌数为2×1010个/ml,而没有纤毛虫绵羊的细菌数为3.3×1011个/ml。仔畜早期与母畜隔离是保证瘤胃内没有纤毛虫繁殖的有效办法。 一般说来,接种纤毛虫后使细菌数减少,可能是由于纤毛虫与细菌对食物的竞争和细菌作为食物被纤毛虫捕食的结果。纤毛虫不但捕食外界侵入细菌,也捕食瘤胃细菌。 瘤胃纤毛虫捕食细菌数量非常可观,每分钟约可捕食1%瘤胃细菌。据计算,绵羊瘤胃内一天约有90克细菌(干物质)被纤毛虫吞噬。 细菌被消化后大部分蛋白质和氨基酸转变为纤毛虫蛋白质,只有少量菌体氨基酸降解为CO2和VFA。但也有报道,菌体蛋白被消化后约有一半呈游离氨基酸释放于瘤胃内,再被发酵产生VFA和氨,造成氨基酸大量损失。
原虫的去留应结合日粮和奶牛生理状况 正常反刍动物同时服用盐酸及硫酸铜,或单独服用辛基磺琥珀酸钠或迪美唑,都能收到杀灭瘤胃纤毛虫之效。这时,羔羊瘤胃的细菌数明显增加。如接种原虫,对犊牛的瘤胃细菌总数没有变化,而小细菌及鞭毛虫数减少;对绵羊接种有尾内毛虫,则见大细菌数减少,而较小细菌数反而增加。而在Ghorbani等(2002)的试验中,当给舍饲牛添加饲用微生物——丙酸杆菌时,瘤胃内纤毛虫的数量增加,氨的浓度提高。 给瘤胃补充硫酸锌,虽可显著降低甲烷产量,但纤维素在瘤胃的消化率也下降,这是不可取的。 在一个研究瘤胃微生物分解纤维素能力的试验中,纤毛虫和细菌单独存在的条件下,纤毛虫的纤维素消化率为6.9%,细菌为38.1%。而二者混合培养时,纤维素消化率提高至65.2%,大大超过纤毛虫和细菌分别培养时两者的总和(45%)。 是否采用去原虫或保留原虫,应就不同日粮类型及寄主生理状况等进行综合评定。适当控制或减少某些产甲烷菌和吸附产甲烷菌的纤毛虫的数量,有利于减少甲烷的污染。但是,目前还没有一种满意的可控制去除瘤胃纤毛虫的方法。因此,减少纤毛虫数量的应用还有限。
利用亚各灵调控瘤胃微生物来提升泌乳量 纤维类饲料在瘤胃中发酵后产生较多的乙酸和丁酸,淀粉类饲料在瘤胃中发酵后产生较多的丙酸。瘤胃微生物乙酸和丁酸发酵中产生的氢被甲烷产气菌利用合成甲烷,通过嗳气排出体外,反刍动物以甲烷形式损失大量的能量。 葡萄糖为合成乳糖的主要来源,反刍动物血液中葡萄糖浓度与乳产量呈直线相关性。丙酸为反刍动物体内糖异生作用生成葡萄糖的主要前体物质,因而瘤胃丙酸发酵含量关系到乳产量。 瘤胃中乙酸比例降低时,反刍动物的乳脂率会降低,也会导致乳产量的下降。因而,瘤胃发酵乙酸和丙酸比例与反刍动物的乳产量存在极强相关性。 提高瘤胃丙酸比例,调节瘤胃中乙酸与丙酸的比例,对提高反刍动物饲料消化利用率和乳产量有着极强重要的影响。 植物精油——亚各灵能有效调控瘤胃中的微生物,而能有效控制甲烷的生成,增加乙酸,丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸的产生,因此能同时提升泌乳量及乳脂率。